Molecular phylogenetic analyses of Bryozoa, Brachiopoda, and Phoronida

摘要: Ziel der vorliegenden Arbeit ist mittels molekulargenetischer Analysen die phylogenetische Stellung lophophoraten Linien, d.h. ektoprokten Bryozoen, Brachiopoden und Phoroniden, aufzudecken. Der zentrale Forschungsbericht in Kapitel gegliedert, Fachzeitschriften publizierten oder zur Veroffentlichung eingereichten Manuskripten entsprechen. Im Rahmen ersten Studie wurden partielle Sequenzen von sieben nuklearen Haushaltsgenen PCR Vertretern Brachiopoden, Phoroniden Chaetognathen bestimmt. Den phylogenetischen dieses Datensatzes zufolge — gut gestutzt durch Topologie-Tests sind Linien naher mit Mollusken Anneliden verwandt als Deuterstomiern. Zwar legt auch Polyphylie dieser Taxa nahe, jedoch erwiesen sich Daten sowohl ungenugend, Position zu bestimmen, verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Lophophoraten Lophotrochozoen im Allgemeinen aufzuklaren. Infolgedessen wurde Ansatz zugunsten EST-Technik verworfen. Mehr 4000 “Expressed Sequence Tags” (ESTs) des cheilostomen Ektoprokten Flustra foliacea flossen eine zweite ein. Unter Einsatz zusatzlicher EST-Projekte Zugriff auf offentliche Datenbanken ein Alignment erstellt, das 79 ribosomalen Proteinen aus 38 enthielt. Maximum-Likelihood Bayes’sche basierend diesem Datensatz zeigen Monophylie Bryozoa einschlieslich Ectoprocta Entoprocta, zweier Taxa, aufgrund scheinbar tief greifender morphologischer Unterschiede vor uber einem Jahrhundert getrennt wurden. Diese andere Ergebnisse legen dass klassische ontogenetische morphologische Schlussel-Merkmale wie Furchungsmuster, Coelomraume, Architektur Darms Segmentierung Lauf Evolution Gegenstand groserer Plastizitat traditionell angenommen. Die Erweiterung um jeweils 2000 ESTs craniiformen Novocrania anomala Phoronis muelleri fuhrte Publikation einer dritten Studie. Dieser Untersuchung mussen alle drei eindeutig innerhalb Lophotrochozoa platziert werden. Deren konnte nicht bestatigt werden; stattdessen zweigen Ekto- Entoprokten vermutlich an Basis ab, wahrend robust Brachiozoa vereinigten Anneliden, Nemertinen sein scheinen. kongruent sorgfaltigen Neubewertungen jener Merkmale, verwendet werden, nahere Verwandtschaft Deuterostomiern untermauern, z.B. Archimerie, Besitz eines mesodermalen Tentakel-Apparats Modus Mesoderm-Bildung. Nachdem robuste Auflosung Stammen noch immer erreicht wurde, weitere durchgefuhrt, Zahl erhohen. Insgesamt cyclostomen Bryozoen Tubulipora sp. ctenostomen Alcyonidium diaphanum fur vierte erhoben. Wie zuvor ribosomale Protein-Sequenzen erfasst entsprechende aller bis dato verfugbaren erganzt. Um potentiellen Einfluss heterogener Aminosaure-Zusammensetzung mindern, mehrere Ansatze verfolgt. Am effizientesten erwies Rekodierung Aminosauren Gruppen funktioneller Ahnlichkeit, wodurch Belege Brachiozoen erbracht werden konnten. Obwohl Verwandtschaftsverhaltnisse beider ebenfalls beleuchtet konnten, bleiben dennoch schlecht unterstutzt, was Vorstellung nahrt, diese Gruppe Prakambrium schnelle Folge kladogenetischer Ereignisse entstand. Da Paralogie weiteres Problem Rekonstruktion darstellt, funften neuartiger, phylogenetischer Evaluation Homologie-Verhaltnissen Genen vorgestellt. Mithilfe automatisierten Arbeitsablaufs Gen-Baume ribosomaler Proteine rekonstruiert, jedes Gen dreien Kategorien zugeteilt, Grade unterschiedlicher Beweiskraft Orthologie reprasentieren. Dadurch Grosteil geeignet identifiziert Stammesgeschichte Bilateria untersuchen. Eine abschliesende, umfassende Analyse, Gene beschrankt, zentralen vorherigen Studien zeigt, paraloge Genkopien beeinflusst The present thesis focuses on molecular and computational analyses to elucidate the phylogenetic position of lophophorate lineages, i.e., ectoproct bryozoans, brachiopods, phoronids. Its main section is organized chapters corresponding manuscripts that have been published or submitted to scientific journals. For first manuscript, “Multigene analysis chaetognath relationships”, seven nuclear housekeeping gene fragments seven representatives phoronids, chaetognaths were amplified sequenced. According based this dataset strongly supported by topology tests lineages are more closely related molluscs annelids than deuterostomes. While study also suggests they are polyphyletic, data neither sufficient place chaetognaths, nor robustly resolve phylogenetic relations among lophophorates lophotrochozoans general. Consequently, approach abandoned favour EST sequencing. More expressed sequence tags cheilostome incorporated into a second study, “Spiralian phylogenomics supports resurrection comprising Entoprocta.” Accessing additional projects public archives, super-alignment derived from ribosomal protein sequences metazoan taxa compiled. Maximum likelihood Bayesian inference analyses based indicate monophyly including ectoprocts entoprocts two separated for century due seemingly profound morphological differences. These other findings suggest classical developmental key characters such as cleavage pattern, coelomic cavities, architecture body segmentation subject greater evolutionary plasticity traditionally assumed. This further complemented each craniiform brachiopod Novocrania phoronid muelleri, leading publication third “Phylogenomic (brachiopods, phoronids bryozoans) confirm concept.” According analysis, all three clearly be placed within Lophotrochozoa. Their monophyly, however, not recovered; instead, presumably branch off at lophotrochozoan base, while brachiopods phoronids, united Brachiozoa, appear closely allied molluscs, annelids, nemertines. results congruent with recent careful re-evaluations characters used unite lophophorate deuterostomes, e.g., archimery, possession mesodermal tentacular apparatus and mode mesoderm formation. With interphyletic resolution still lacking, performed improve taxon sampling A total cyclostome bryozoan ctenostome bryozoan generated “Reducing compositional heterogeneity improves phylogenomic relationships.” Again, ribosomal protein retrieved supplemented available bryozoan, brachiopod, date. To mitigate potential impact displayed taxa, several approaches applied reduce trait. Among these, recoding amino acids groups functional interchangeability proved most efficient, provides further evidence Brachiozoa. Although internal both could elucidated, relationships remain nevertheless poorly supported, nourishing idea group underwent rapid series cladogenetic events the Precambrium. As paralogy has identified another pitfall inference, novel, approach evaluate homology finally proposed „Tree-based orthology assessment illustrated by evaluation genes.” By reconstructing trees proteins gathered genomic datasets using automated pipeline, assigning one categories representing varying degrees paralogy, genes identified suitable reconstruction bilaterian phylogeny. final, comprehensive analysis restricted these confirms central previous studies, emphasising misled artefacts paralogy.